Risk-management strategies and transpiration rates of wild barley in uncertain environments

不確定環(huán)境下野生大麥的風(fēng)險(xiǎn)管理策略和蒸騰速率

調(diào)節(jié)蒸騰速率是植物適應(yīng)不確定環(huán)境的重要組成部分。氣孔關(guān)閉是對(duì)嚴(yán)重干旱最常見(jiàn)的反應(yīng)。通過(guò)關(guān)閉氣孔，植物減少蒸騰作用，從而提高在干燥條件下的生存幾率。在輕度至中度干旱條件下，有幾種可能的蒸騰模式可以平衡生產(chǎn)力損失的風(fēng)險(xiǎn)和水分流失的風(fēng)險(xiǎn)。本文假設(shè)與來(lái)自環(huán)境較為穩(wěn)定的生態(tài)型相比，在以不穩(wěn)定降水模式為特征的環(huán)境中進(jìn)化的生態(tài)型植物生將表現(xiàn)出更廣泛的蒸騰調(diào)節(jié)模式以及其他數(shù)量生理特征(QPT)。本文調(diào)查了來(lái)自以色列不同地點(diǎn)（B1K 集合）的5種野生大麥（Hordeum vulgare ssp. spontaneum），以及一個(gè)馴化品系（cv. Morex），這些地點(diǎn)年降雨量從100到900mm不等。在灌溉良好的條件下、干旱脅迫下和干旱恢復(fù)期間測(cè)量了這些種質(zhì)的幾個(gè)QPT和形態(tài)特征。結(jié)果揭示了降水確定性條件與QPT可塑性之間的相關(guān)性。具體而言，發(fā)現(xiàn)來(lái)自穩(wěn)定環(huán)境（非常潮濕或非常干燥的地方）的種質(zhì)比來(lái)自降雨量不太可預(yù)測(cè)地區(qū)的種質(zhì)在其水分平衡調(diào)節(jié)方面承擔(dān)更大的風(fēng)險(xiǎn)。值得注意的是，一旦恢復(fù)灌溉，風(fēng)險(xiǎn)較小的基因型恢復(fù)得比風(fēng)險(xiǎn)較大的基因型更快。本文討論了環(huán)境、多態(tài)性、生理可塑性和適應(yīng)性之間的關(guān)系，并提出了蒸騰速率可塑性與種群多樣性負(fù)相關(guān)的一般風(fēng)險(xiǎn)承擔(dān)模型。

圖1.五種野生大麥種質(zhì)原生棲息地的降雨模式

圖2.在最佳/充分灌溉（預(yù)處理）條件下

本文比較了在最佳條件下一起生長(zhǎng)的這六個(gè)種質(zhì)的植物之間的幾個(gè)QPT。六個(gè)種質(zhì)的平均植株重量之間沒(méi)有顯著差異（圖2A）。然而，南方種質(zhì)的葉子中Chlb的濃度顯著降低（圖2B）。比較不同種質(zhì)的WUE顯示，栽培品系Morex的WUE最高，為0.058 g ml-1（即每毫升蒸騰量增加 5.8% 的生物量），而Oren 種質(zhì)的WUE，為3.7%。盡管不同種質(zhì)的原生棲息地之間存在地理距離，并且這些棲息地的年降雨量模式不同（Hübner等2009），但Mt. Meron和Yeruham種質(zhì) WUE值分別為4% 和4.3%（圖2C)。

生長(zhǎng)74–79天的野生大麥的生理特性

圖3.在充分灌溉（未處理）條件下生長(zhǎng)74-79天的野生大麥材料的生理特性

對(duì)全植物蒸騰作用對(duì)SWC變化的反應(yīng)進(jìn)行的調(diào)查顯示，在給定的環(huán)境條件下TR較高，在臨界SWC點(diǎn)TR急劇下降（圖3A）。Mt. Meron、Yeruham 和 Bet Govrin 種質(zhì)在達(dá)到土壤水限制之前甚至增加了TR。在θcrt之外，SWC 作為植物蒸騰作用的限制因素，導(dǎo)致其以線性方式減少。所有四個(gè)生物學(xué)重復(fù)的總平均值揭示了野生型和栽培大麥品種之間的 TR 差異。此外，TR值的比較反映了確定的（絕對(duì)）水分損失以及在給定條件下植物水分管理策略之間的差異。這種表型也可能受植株大小的影響。然而，測(cè)量全株蒸騰作用（E；TR標(biāo)準(zhǔn)化到冠層LA）和冠層氣孔導(dǎo)度（GSC；TR標(biāo)準(zhǔn)化到冠層LA和VPD）顯示出類似的模式。

圖5.干旱脅迫對(duì)野生大麥表型和適應(yīng)性的影響

假設(shè)到目前為止相關(guān)的所有生理表型都與植物在其自然環(huán)境中的適應(yīng)性有關(guān)，本文尋找一種方法來(lái)評(píng)估干旱脅迫對(duì)適應(yīng)性的影響。從視覺(jué)上看，當(dāng)將未經(jīng)處理的植物與處理過(guò)的植物進(jìn)行比較時(shí)，脅迫的影響是很明顯的（嚴(yán)重干旱脅迫下的植物恢復(fù)了10天；圖5A-F）。雖然在Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham 種質(zhì)中觀察到最嚴(yán)重、明顯的差異，但在其他種質(zhì)中觀察到處理和未處理植物之間的相似性更大。當(dāng)測(cè)量FW、TR和Chlb濃度等QPT時(shí)，這些差異顯示出統(tǒng)計(jì)上的顯著性（分別見(jiàn)圖5G–I）。對(duì)于所有這些特性，處理過(guò)的植物之間沒(méi)有觀察到顯著差異。當(dāng)對(duì)每個(gè)種質(zhì)與未經(jīng)處理的植物進(jìn)行比較時(shí)，發(fā)現(xiàn)Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham種質(zhì)的FW顯著降低（圖5G），Meron和Yeruham是具有顯著較低 TR的種質(zhì)（圖5H）并且只有Yeruham在Chlb濃度上沒(méi)有任何顯著差異（圖5I）。